Австралопитеки (Australopithecus)

Общая информация

Австралопитеки (лат. Australopithecus, от лат. «australis» – «южный» и др.-греч. «питекос» – «обезьяна») – род вымерших прямоходящих («двуногих» или бипедальных) гоминид. Название его в некоторой степени вводит в заблуждение, т.к. хотя оно и переводится как «южная обезьяна», на самом деле виды этого рода рассматриваются как более прогрессивные, чем любые обезьяны. Из свидетельств, собранных палеонтологами и палеоантропологами следует, что род Australopithecus возник в Восточной Африке примерно 4,2 млн. лет назад, распространился по континенту, и в конечном итоге исчез чуть менее 2 млн. лет назад. В настоящее время известно шесть существовавших в течение этого времени видов австралопитеков, наиболее известные из них – это афарский и африканский.

Среди археологов и палеонтологов широко распространено мнение, что австралопитеки сыграли значительную роль в эволюции человека, и что один из видов австралопитека в итоге сформировал в Африке около 2,5 млн. лет назад род Homo (Люди).

Видимо, от собственно австралопитеков произошли и парантропы или «робустные» австралопитеки, которые жили одновременно с ранними видами людей.

История изучения

Первой обнаруженной и документированной находкой стал череп особи обезьяноподобного создания в возрасте около 3-4 лет, найденный в 1924 г. рабочими в известняковом карьере рядом с Таунгом (Южная Африка). Черепом заинтересовался Раймонд Дарт – австралийский анатом и антрополог, который работал в то время в университете Витватерсранда в Йоханнесбурге. Он обнаружил, что череп имеет черты, сходные с человеческими. В частности, отверстие для спинного мозга находится снизу, а не сзади как у обезьян, что говорит о прямохождении. Дарт пришел к выводу, что это останки раннего предшественника человека (так называемое «недостающее звено») и опубликовал свои исследования в февральском номере журнала Nature за 1925 год. Он назвал открытый им вид австралопитек африканский.

Первоначально прочие антропологи враждебно отнеслись к идее, что это останки чего-то другого, нежели простых обезьян. Открытие Дарта прямо противоречило господствовавшей тогда гипотезе о том, что развитие мозга должно предшествовать прямохождению, тем более её подтверждал и «Пилтдаунский человек». Однако в 1940-х годах их мнение стало меняться. А в ноябре 1953 г. фальсификация «Пилтдаунского человека» была доказана окончательно.

Первым следом австралопитека, обнаруженным в Восточной Африке, стал череп, принадлежавший парантропу Бойса, который был откопан Мэри Лики в 1959 г. в Олдувайском ущелье в Танзании. Семья Лики продолжила раскопки в ущелье, обнаруживая последующие останки, как австралопитеков, так и человека умелого и человека прямоходящего. Открытия семьи Лики в 1959-1961 гг. были переломными в признании австралопитеков как звена между обезьянами и людьми, а Африки – как колыбели человечества.

24 (или 30) ноября 1974 г. Дональд Джохансон обнаружил в пустыне Хадар (Эфиопия, Восточная Африка) самые полные из когда-либо найденных останков австралопитека, который был назван участниками экспедиции «Люси». Сохранились височные кости, нижняя челюсть, ребра, позвонки, кости рук, ног и таза – суммарно около 40% скелета. Всего в 1973-1977 гг. было найдено более 240 различных останков гоминид, принадлежавших как минимум 35 особям. На основании этих находок был описан вид австралопитек афарский. В 2000 г. в Эфиопии был обнаружен скелет еще одного молодого австралопитека этого вида, скорее всего принадлежавший 3-летнему детенышу, жившему около 3,3 млн. лет назад (так называемая «дочка Люси»).

Недавно ученые нашли останки нового вида австралопитеков в Южной Африке. Ископаемые останки австралопитека седиба, который жил около 1,98 млн. лет назад, были обнаружены в пещере Малапа. Некоторые ученые считают, что именно A. sediba (в свою очередь эволюционировавший из A. africanus) возможно развился в H. erectus.

Происхождение и эволюция

Согласно данным проекта «Геном шимпанзе» линии человека (Ardipithecus, Australopithecus и Homo) и шимпанзе (Pan troglodytes и Pan paniscus) произойдя от общего предка, разделились около 5-6 млн. лет назад (если предположить постоянную скорость эволюции). Одна из теорий предполагает, что хотя сначала линии человека и шимпанзе разошлись, затем некоторые популяции скрещивались на протяжении миллиона лет после этого расхождения.

Австралопитек анамский – наиболее древний вид, вероятно произошел от ардипитека и, в свою очередь, дал начало A. afarensis.

За миллион лет существования A. afarensis распространился в центр и на юг Африки, где образовал два новых вида. В Центральной Африке им стал австралопитек бахр-эль-газальский, на юге – уже знакомый австралопитек африканский, который обычно считается предшественником рода Homo. Однако найдены останки, принадлежащие роду Homo, которые датируются раньше, чем A. africanus. Т.о. род Homo либо отделился от рода Australopithecus раньше (самый поздний общий предок – A. afarensis, или даже более ранний вид – возможно, кениантроп), либо они оба возникли независимо от пока еще неизвестного общего предка.

На востоке от A. afarensis произошел еще один вид – австралопитек гари.

Классификация и известные виды

Среди ученых все еще ведутся дебаты о том, являются ли некоторые виды африканских гоминид того времени, такие как aethiopicus, boisei и robustus, членами рода Australopithecus. Если это так, то они (по западноевропейской терминологии) могут быть выделены в группу «робустных» (от англ. «robust» – крепкий, сильный, надежный) австралопитеков, в то время как остальные образуют группу «грацильных» (от англ. «gracile» – стройный, худой).

И, хотя мнения различных ученых относительно включения «робустных» видов в род Australopithecus отличаются, консенсус научного сообщества в целом в текущий момент заключается в том, что они должны быть выделены в отдельный род Paranthropus. Считается, что парантропы являются дальнейшим развитием австралопитеков. Морфологически парантропы заметно отличаются от австралопитеков, и особенности их морфологии дают основания считать, что поведением они также значительно отличались от своих предков.

В настоящее время известны останки около 500 особей австралопитеков и парантропов, которые относятся к следующим видам:

Русское название Латинское название Альтернативные и устаревшие варианты Период существования, млн. лет назад
Австралопитек анамский Australopithecus anamensis 3,9-4,2
Австралопитек афарский Australopithecus afarensis 2,9-3,9
Австралопитек бахр-эль-газальский Australopithecus bahrelghazali 3,6
Австралопитек африканский Australopithecus africanus Plesianthropus transvaalensis 3,03-2,04
Австралопитек гари Australopithecus garhi 2,6
Австралопитек седиба Australopithecus sediba 1,98
Парантроп эфиопский Paranthropus aethiopicus Australopithecus aethiopicus 2,7-2,39
Парантроп Бойса Paranthropus boisei Australopithecus boisei, Зинджантроп 2,3-1,2
Парантроп массивный (робустус) Paranthropus robustus Australopithecus robustus 2,0-1,2

Морфология

Общими и определяющими для всех («грацильных» и «робустных») австралопитеков признаками являются:

  1. Анатомия, адаптированная для прямохождения.
  2. Высокое значение брахиального индекса (отношение длины предплечья и плеча).
  3. Половой диморфизм, выраженный сильнее чем у человека и шимпанзе, но слабее чем у горилл.
  4. Рост 1,2-1,5 м, вес 29-55 кг (предполагаемый).
  5. Емкость черепа 350-600 см3.
  6. Коренные зубы относительно крупные с более толстой чем у человека и современных обезьян эмалью.
  7. Резцы и клыки относительно небольшие, половой диморфизм в строении клыков выражен слабее чем у современных обезьян.

Адаптация к прямохождению имеет особое значение в эволюции человека. Все австралопитеки имеют анатомические особенности черепа, позвоночника, таза и ног, которые способствуют прямохождению. Отверстие в затылочной кости находится снизу черепа, что указывает на угол, под которым спинной мозг заходит внутрь. S-образная форма позвоночника способствует удержанию равновесия при ходьбе на двух ногах и амортизирует колебания. Таз широкий и короткий. Шейка бедра удлиняется, увеличивая рычаг для прикрепленных к бедренной кости мышц. Тазобедренный и коленный суставы обеспечивают необходимое распределение веса при ходьбе.

Высокое значение брахиального индекса говорит о том, что, несмотря на явные морфологические свидетельства адаптации к жизни на земле, австралопитеки по-прежнему могли использовать и древесную среду обитания. Возможно, на деревьях они спали, питались или спасались от наземных хищников.

Степень полового диморфизма присущего австралопитекам горячо обсуждается. Для некоторых образцов скелетов ведутся споры, объясняется ли разница в размерах проявлением диморфизма, либо наличием двух различных видов. Несмотря на недостаточную определенность в оценке размеров тела по ископаемым образцам, на сегодняшний момент считается, что половой диморфизм австралопитеков заметно более выражен, чем у человека и шимпанзе. В частности, у людей мужчины больше женщин в среднем на 15%. В то же время у австралопитеков самцы могли быть до 50% тяжелее самок. Однако диморфизм в строении клыков, характерный для обезьян, гораздо слабее. Важность степени диморфизма важна, т.к. от нее зависит социальная организация и размножение.

Как уже отмечалось, оценить размер тела по отрывочным образцам ископаемых весьма сложно. Кроме того некоторые виды известны по очень небольшим наборам фрагментов, что еще более затрудняет задачу. Однако другие виды представлены достаточно полно, и их рост и вес можно оценить относительно надежно. С точки зрения массы тела австралопитеки сравнимы с шимпанзе, но вследствие прямохождения имеют больший рост.

Общая тенденция эволюции человека – увеличение объема мозга, однако на протяжении миллионов лет существования австралопитеков прогресс в этом направлении был очень мал. Объем мозга большинства видов австралопитеков составлял примерно 35% от мозга современного человека. Это лишь немного больше чем у шимпанзе. Заметное увеличение объема мозга приматов произошло лишь с появлением рода Homo.

Познавательные способности австралопитеков неизвестны, но есть свидетельства того, что, по крайней мере, некоторые виды производили и использовали простейшие инструменты из камня около 2,6 млн. лет назад. Возможно, инструменты изготавливались и из других материалов (например, дерева), но процессы разрушения органических материалов не позволяют нам их обнаружить. Не обнаружено признаков владения австралопитеками речью или управления огнем.

Изучение строения зубов очень важно, т.к. изолированные зубы – наиболее распространенные окаменелые ископаемые. Изучение их строения может быть использовано для филогенетических отношений, рациона и социальной организации. Коренные зубы австралопитеков большие и с толстой эмалью (особенно толстая она у парантропов).

Ныне живущие приматы, имеющие подобное строение зубов, питаются твердой растительной пищей – орехами, семенами и т.п. Поэтому считается, что такая пища составляла значительную часть рациона австралопитеков. Кроме того некоторые «грацильные» австралопитеки вероятно употребляли в пищу также мясо и костный мозг животных, убитых хищниками. Для отделения мяса от костей и извлечения костного мозга некоторые из них по результатам отдельных исследований даже применяли примитивные каменные инструменты. Возможно, богатая белком и микроэлементами животная пища послужила кроме того одной из причин увеличения мозга и развития интеллекта.

Кроме вышеописанных признаков отдельные виды австралопитеков могли иметь и другие, приближающие их к человеку. В их числе развитая кисть, с длинным и сильным противопоставляемым большим пальцем, стопа со сводом (в отличие от плоских стоп у обезьян) и т.п.

Эволюционная роль

Изучение останков показывает, что австралопитек – общий предок отдельной группы гоминид, называемой парантропами («робустные» австралопитеки) и скорее всего рода Homo, который включает в себя и современного человека. Ключевая особенность всех этих приматов – прямохождение («двуногость» или бипедализм). Морфология австралопитеков опровергла распространенное раньше мнение, что именно большой мозг предшествует прямохождению.

Самые ранние свидетельства существования прямоходящих гоминид обнаружены в Лаэтоли (Танзания). В этой местности найдены следы, удивительно похожие на отпечатки ног современного человека, и датированные около 3,6-3,8 млн. лет назад. Считается что это отпечатки ног австралопитеков, т.к. это единственные предки человека, обитавшие там в то время.

Такие свидетельства совершенно ясно показывают, что большой мозг развился гораздо позже перехода к прямохождению. В то же время причиной дискуссий остается вопрос о том, как и зачем миллионы лет назад оно появилось вообще. Преимущества прямохождения – освобождение рук для манипуляции объектами (ношение пищи и детенышей, использование и изготовление инструментов), высокий уровень глаз (выше травы в саванне), позволяющий увидеть возможные источники пищи или хищников. Однако, многие антропологи считают, что эти преимущества недостаточны для того чтобы стать причиной его появления.

Новые исследования эволюции и морфологии приматов показали, что все обезьяны (современные и ископаемые) имеют адаптацию скелета к вертикальному положению туловища. Оррорин был прямоходящим уже около 6 млн. лет назад, во время разделения линий человека и шимпанзе (по результатам генетических исследований). Это значит, что ходьба в вертикальном положении на прямых ногах первоначально появилась как адаптация к образу жизни на деревьях. Изучение современных орангутанов на Суматре показывает, что они используют все четыре конечности, когда ходят по крупным устойчивым ветвям. Под ветвями меньшего диаметра они передвигаются, цепляясь за них руками, но по гибким тонким (менее 4 см в диаметре) ветвям они ходят на выпрямленных ногах, используя руки для балансирования и дополнительной поддержки. Это позволяет им подбираться ближе к краю лесного полога для добывания пищи или перехода на другое дерево.

Предки горилл и шимпанзе стали более специализированными во влезании на вертикальные древесные стволы, используя согнутые в коленях ноги, что соответствует их способу передвижения по земле с опорой на костяшки пальцев рук. Это произошло из-за изменений климата около 11-12 млн. лет назад, которые затронули леса в Восточной и Центральной Африке, когда появившиеся безлесные пространства сделали невозможными перемещения только по пологу леса. В это время гоминиды-предки могли адаптироваться к прямохождению для перемещений по земле. Человек близко связан с этими обезьянами, и имеет общие с ними особенности, включая кости запястья, усиленные для их способа ходьбы.

Однако мнение что предки человека использовали такой способ ходьбы сейчас под вопросом, т.к. анатомия и биомеханика такого передвижения у горилл и шимпанзе отличается. Это значит, что такая особенность возникла независимо уже после отделения линии человека. Дальнейший сравнительный анализ говорит о том, что эти изменения костей возникли с целью адаптации к перемещению по деревьям с помощью рук.

Фотогалерея

Кости австралопитека анамского (Australopithecus anamensis) Скелет Люси (Австралопитек афарский - Australopithecus afarensis) Копия скелета Люси - Национальный музей антропологии, Мехико Реконструкция скелета Люси - Музей естественной истории, Кливленд Реконструкция скелета Люси Скелет Кадануумуу (Австралопитек афарский - Australopithecus afarensis) Череп Селам (Дитя Люси, Lucy's Baby, Dikika Baby) Реконструкция черепа Австралопитека афарского Реконструкция внешнего вида самки Австралопитека афарского Реконструкция внешнего вида Австралопитека афарского (Australopithecus afarensis) Нижняя челюсть Австралопитека бахр-эль-газальского (Australopithecus bahrelghazali) Череп Австралопитека африканского (Australopithecus africanus) Австралопитек африканский (Australopithecus africanus) Ребенок из Таунга (Taung Child), копия Миссис Плез, Австралопитек африканский (Australopithecus africanus) Череп Миссис Плез (Mrs Ples) STS 5, Трансваальский музей, Претория, ЮАР Копия черепа STS 71 Копия челюстей STS 52 Реконструкция черепа австралопитека гари (Australopithecus garhi) Череп Австралопитека седиба (Australopithecus sediba) Австралопитек седиба (Australopithecus sediba) Схема обнаруженных частей скелетов MH1 и MH2 Кисть Австралопитека седиба (Australopithecus sediba)